Магнолииден клад на растението

Магнолииден клад, таксономична група дървесни или тревисти цъфтящи растения. Магнолиидният клад представлява филогенетична ревизия на бившия подклас Magnoliidae от ботаническата система за класификация на Angiosperm Phylogeny Group IV (APG IV), която не използва формални таксономични наименования над порядъка на ред. Според APG IV, кладът на магнолиидите включва 4 реда, 18 семейства и приблизително 10 000 вида. Поръчките са Магнолия, Канелалес, Лоралес и Пиперали. Членове на клада са двудолни растения, които запазват някои примитивни анатомични и морфологични характеристики.

Общи характеристики

Разнообразие на структурата

Магнолиидите илюстрират голяма част от многообразието, което характеризира двудолните растения като цяло. В кладата се намират вечнозелени и широколистни дървета и храсти, както и многогодишни и няколко годишни билки. Дърветата, храсталаците и лозите са характерни за магнолиите, лоралите и пипералите. Последният също съдържа билки. Canellales се състои предимно от храсти и дървета.

Повечето магнолииди имат черти със сравнително архаичен характер: в цветята обикновено несвързаните килими са заобиколени или от много венчелистчета, или от никакви; многобройните, понякога във формата на листа, тичинки освобождават двуклетъчен прашец, който често съдържа само един отвор; овулите са заобиколени от два покрива; и зрелите семена обикновено съдържат малък ембрион и обикновено обилен ендосперм. Биохимично, магнолиидите се характеризират с наличието на бензилизохинолин или аспорфинови алкалоиди, които са вторични метаболити с отбранителна функция и са редки в други групи. Само рядко магнолидите произвеждат дъбилни вещества, а беталаините, иридоидните съединения или горчичните масла не са очевидни. Тези различни класове отбранителни агенти обаче се срещат в някои други групи.

разпределение

Магнолиидният клад има членове по целия свят, особено в тропически, субтропични и умерени райони. Това е вярно за Annonaceae, Myristicaceae и Magnoliaceae, три от най-големите семейства от порядъка Magnoliales. Няколко вида се срещат в Австралия, Нова Гвинея и Фиджи. Winteraceae (Canellales) се среща главно в югозападната част на Тихия океан, включително Нова Гвинея, Нова Каледония и Австралия. Няколко вида се срещат в Централна и Южна Америка. Piperales и Laurales се срещат почти изключително в тропически и умерени райони на света.

Природознание

Възпроизвеждане и жизнен цикъл

Размножителните и жизнените цикли на по-примитивните съществуващи членове на магнолиидите отразяват етапи в историята на живота на ранните покритосеменни растения, които не могат да бъдат открити в записа на изкопаемите. По-примитивните семейства от подклас също проявяват някои от основните, примитивни характеристики на покритосеменните растения като цяло.

Обикновено има две двойки микроспори (прашец-), произвеждащи торбички в незрели, развиващи се тичинки, всеки разделен на дял, за да се направят четири отделения. Тичинките на най-примитивните магнолии имат четири прашеца, въпреки че някои родове от няколко фамилии имат само два прашеца. Тапетумът, хранителният слой от клетки, който очертава вътрешната стена на цветен прашец, е от секреторния или жлезистия тип в магнолиите и други примитивни членове (вж. Покритосперма: репродуктивни структури). Клетките на лентата остават непокътнати, но се абсорбират, тъй като доставят хранителни вещества към развиващите се прашец. От друга страна, амебоидният тапетум се разгражда рано и съдържанието на клетката (протоплазма) се екструдира между младите цветен прашец, осигурявайки по-ефективен начин за подхранването им. Този тип тапетум е открит в Lauraceae (Laurales), където се срещат и двата вида тапетум.

При по-примитивните покритосеменни растения и във всички магнолииди цветен прашец се освобождава в двуклетъчното състояние (една тръбна клетка, която при покълване се разширява, за да образува цветен прашец, и една генеративна клетка, която се разделя, за да образува две сперматозоиди); в напреднали подкласове на цъфтящи растения те се отделят в триклетъчно състояние (една тръбна клетка и две сперматозоиди), тъй като сперматозоидите се образуват преди отделянето на прашеца. Изключение от сортовете се среща в Laurelia (Monimiaceae) и Beilschmiedia (Lauraceae) от порядъка Laurales: в някои от тези цветен прашец са двуклетъчни, в други са триклетъчни, а в други други сперматозоидните клетки са в процес на формиране, тъй като прашецът се освобождава.

В най-примитивните магнолииди три от четирите мегаспори, образувани от мегакариоцита (мегаспора майчината клетка), се изродят. От оцелялата мегаспора се развива женска гаметофита от осем ядра, включително яйцеклетката (яйце) (виж покритосперма: Репродукция). Около 70 процента от покритосеменните растения имат този тип развитие на женски гаметофити. С малки изключения в подкласа, два покрива образуват семенната обвивка на овула.

При магнолиидите овулите са обърнати така, че отворът в овула, през който влиза прашената тръба (микропилата), остава заедно със стъблото (фуникулус или фунийка), който прикрепя овула към яйчника. Това контрастира с teretanosperms и някои напреднали групи от покритосеменни растения, където овулът не се огъва обратно, а остава изправен, с микропила в единия край и фуникулуса в другия.

Ендоспермът е обилна ембрионална хранителна тъкан, която заема голяма част от зрелите семена в по-примитивни ангиоспермни растения. Той осигурява подхранване на развиващия се ембрион и образува с ембриона по време на двойно оплождане, репродуктивен процес, уникален за покритосеменните растения.

По-примитивните магнолии имат клетъчен тип ендосперми. При ядрения тип ендосперми се извършват многократни ядрени деления преди образуването на клетъчната стена. Ядреният ендосперм се среща в Myristicaceae (Magnoliales). Както клетъчният, така и ядреният ендосперм са открити сред Lauraceae (Laurales), подкрепящи теорията, че единият тип е еволюирал от другия и обратно, много пъти.

Семето на примитивен покритосеменник, като Winteraceae и Degeneriaceae (Magnoliales), съдържа минутен, сравнително недиференциран ембрион, който на зреене заема само малка част от семето. Такива растения са в неизгодно положение. Тъй като ембрионите са толкова малки по това време, че семената се отделят, значително време се губи, докато ембрионът се развива по-нататък - т.е. преди да се случи действителното разкъсване на семенната козина и може да възникне разсад. Също така при тези примитивни растения моделът на развитие на ембриона е доста неправилен и непоследователен - например при Degeneria vitiensis и Drimys winteri. В някои от по-напредналите магнолии - например Cinnamomum of the Lauraceae (Laurales) - семената съдържат големи ембриони и малко или никакъв ендосперм. Тези покритосеменни растения също имат установен модел на развитие от ранен етап. Това означава, че човек може да предвиди не само коя клетка или клетки на млад ембрион ще бъде следващият за разделяне, но и каква ще бъде тяхната равнина на разделяне. Във всички, с изключение на няколко от примитивните групи magnoliidae, развитието на ембриони има зададен модел и следва един или друг от видовете, описани за цъфтящите растения като цяло.

Твърди се, че хипотетичното примитивно двудолно растение е имало три-четири, а не два котиледона. Един от най-примитивните ангиоспермни нареждания, Magnoliales, има членове, в които ембрионите съдържат три или четири (много рядко два) котиледони, като Degeneria (Degeneriaceae). Idiospermum (Calycanthaceae) от Laurales също има три или четири котиледона. От друга страна, ембрионите в някои от по-напредналите покритосеменни растения също съдържат повече от два семедоли - напр. Pittosporaceae (Rosales; Rosid I група), при които изглежда сигурно, че поликотиледоносното състояние е еволюирало от двудолното, защото по-примитивното роднините на тези растения имат два котиледона. Дали покритосеменните първо са имали три или четири, а не две котиледони, остава несигурно.

В малкото примитивни семейства, които са изследвани (напр. Winteraceae и Eupomatiaceae), котиледоните излизат от семето и са издигнати над повърхността (епигеално развитие), където стават зелени и способни да фотосинтезират. При алтернативна форма на развитие на семената, хипогеална кълняемост, котиледоните остават вътре в семенната козина. Това се среща и в рамките на магнолии и при някои Annonaceae (Magnoliales). Съществува междинна форма на покълване на семената, както се наблюдава при някои видове Peperomia (Piperaceae; Piperales), при които единият котиледон остава вътре в семето и функционира като абсорбиращ орган, а другият става първият лист на разсада.

При някои покритосеменни плодове се разпръскват цели с включените семена; при други плодът се отваря, за да освободи семената. Най-примитивният плод на покритосеменна често се казва, че е фоликул. Това се състои от единичен шаран, който се отваря по протежение на вентрален шев, за да се отделят отделни семена. Въпреки че фоликулите са открити в някои примитивни членове на магнолиидите, като Magnoliaceae (Magnoliales), и се срещат в ранната фосилна история на цъфтящите растения, в подкласа се наблюдават и много други видове плодове. Повечето магнолииди обаче имат неразличими месести плодове, предимно плодове, които са разпръснати от птици.

Екология и местообитания

Магнолиидите заемат широк спектър от местообитания и се срещат в повечето страни. Те се срещат в повечето местообитания, където съществуват други цъфтящи растения, освен в солена вода, където само няколко специализирани покритосеменни растения могат да оцелеят. Магнолиидите включват къси, средни и високи дървета; храсти, някои в алпийските региони; скремблери, лози и катерачи, някои от които са коренни паразити; и билки. Те се срещат в тропическите, субтропичните и умерените гори, в храсталаците, на бреговете на реките, в тревите, в блатата и блатата и по планинските склонове.

Някои от по-примитивните покритосеменни растения се считат за редки и застрашени видове. Една от най-уязвимите е Lactoris fernandeziana (Lactoridaceae; Piperales), семейство, отдалечено свързано с други семейства от рода Magnoliales. Растението расте на един-единствен остров, по-близък остров на островите Хуан Фернандес, на 650 км (400 мили) западно от Чили. Малък храст, Lactoris е рядко разпространен в залети от мъгла гори и расте под сянката на храсти и папрати. Основните механизми на изчезване могат да бъдат паша на животни и конкуренция от по-твърди растения.

Реликтният род може да разчита на определен опрашител за неговото продължително съществуване, отсъствието на което може да означава изчезване на зависимите растителни видове. Eupomatiaceae (Magnoliales), друг род, доста изолиран таксономически от други, съдържа два вида Eupomatia, като двата се срещат в източна Австралия, а един от тях също е в Нова Гвинея. Видовете Eupomatia се опрашват от един род бръмбари (Elleschodes); ако бръмбарите изчезнат, вероятно това ще е и Евпоматия.

Обикновено Winteraceae се счита за една от най-примитивните групи на цъфтящите растения и се намира по-далеч назад в записа на изкопаемите, отколкото всяко друго познато семейство. Тахтаджания е необичайна в семейството по това, че има цвете с яйчник, състоящ се от два слети килима с периферни овули. Нейният единичен вид, T. perrieri, е ендемичен за Мадагаскар.

Най-големият брой видове магнолииди са местни в тропическите региони и вероятно в тази област остават много неописани членове на подкласа. С бързото разчистване на тропическите гори за селско стопанство и с популацията на повечето тропически страни постоянно нараства, много членове на тази група са изправени пред изчезване в бъдеще.

Форма и функция

Вегетативни структури

Трахеидът е основният проводящ елемент в ксилемата на съдовите растения. Това е удължена водопроводна клетка, мъртва на зрелостта и заобиколена от лигнифицирана вторична стена. Трахеидите, които не са в съдове на фитнес, позволяват сравнително бавно движение на водата, което прави тези растения уязвими към увяхване, когато водата се отделя от листата по-бързо, отколкото може да бъде заменена от корените. По този начин, най-голямото ограничение за спортносеменните растения не е в географския обхват, а в местообитанията, които те могат да заемат, и в жизнените форми, които могат да проявяват. (Gymnosperms, например, не са едногодишни и те са приспособили малки листа и дебели кутикули като защита от изсушаване.) Откритият покритосеменник е развил корабна система от трахеидите, което им е позволило да заемат възможно най-широк кръг. обхват от местообитания (вж. покритосеменна структура: структура и функция). Двете характерни проводящи структури на трахеарните елементи на ангиоспермите са членове на съда и трахеидите. Членовете на съда приличат на трахеидите, но имат перфорации, обикновено ограничени до крайните стени на клетката (трахеидите имат ями, които са по-тънки части на стената, но не перфорации по дължината на клетката). Няколко члена на съда са съединени от край до край, за да образуват съдове, осигуряващи по-ефективна водопроводимост.

Съдовете са се развили само до нивото на проводимост, изисквано от определено растение. Следователно етапите в тяхната еволюция се запазват в съществуващите растения, особено примитивните магнолии. Най-примитивните членове на съдовете - например в Евпоматия (Eupomatiaceae) - съставят трахеидите, от които са се развили, като са дълги и тесни с дълги наклонени крайни стени. Единствената разлика е, че при членовете на съда перфорациите заместват мембраните във вътрешността на многобройните ями, образувайки скалариформени съдове, с които да се ускори движението на водата през съдовия член.

По-малко от 200 вида покритосеменни имат примитивната особеност на дървесината без съдове. С две изключения, всички ангиосперми без съдове се срещат в магнолиидите. Изключенията, Trochodendron (Trochodendraceae) и Tetracentron (Tetracentraceae), показват категорични връзки с магнолиидите, но са класифицирани в клана Eudicot. От магнолиите всички Winteraceae (Canellales) и Amborellaceae (Laurales) нямат съдове.

С развитието им членовете на кораба ставаха по-къси, по-широки и по-обширни. Множеството напречни шлицови перфорации, подредени една над друга като стълбове в стълба (скалариформени перфорационни плочи) в дългите наклонени крайни стени, постепенно бяха заменени от по-малко, по-големи, по-кръгли перфорации в по-напречни крайни стени, водещи до напречни стени с единична голяма перфорация (прости перфорационни плочи). Такива съдове са по-слаби. Големите дървесни растения, които ги притежават, компенсират с наличието на много влакна или влакнести трахеиди в дървесината си.

Само в покритосеменните растения се намират ситови тръбички и придружителни клетки, намиращи се във флоемата (вж. Покритоосперма: Съдова тъкан). В други съдови растения клетките на паренхима функционират по същия начин като придружителните клетки (тоест като живата протоплазма на ситовата клетка), но те не се извличат от същата майка клетка като елемента на ситото. Ситовите клетки на гимнастици и птеридофити са по-малко ефективни проводници на хранителни материали, отколкото членовете на ситовата тръба на покритосеменните растения, тъй като нямат разширени ситови пори в по-наклонените си крайни стени. Единственият ангиосперм, който има паренхимни клетки със същата функция като придружителните клетки, е Austrobaileya (Austrobaileyaceae; Austrobaileyales). Изглежда, че Austrobaileya запазва етап от еволюцията на флоемата в покритосеменните растения, тъй като наскоро са открити и няколко придружителни клетки в нейната флоема.

Широката гама от листа се среща в магнолиидния клад, някои наподобяват тези на ранните вкаменелости. Видовете стомаси също варират широко, понякога дори в рамките на едно семейство (напр. Winteraceae). Няма обаче ясен начин за разграничаване на примитива от напредналите видове стомаси. Повечето магнолииди съдържат етерични маслени клетки, обикновено с изохинолинови алкалоиди, в листата си, а често и в други въздушни части. Такива ефирни маслени клетки не се срещат в други подкласове. Предполага се, че те формират механизъм за химическа защита срещу хищници и патогени.

Репродуктивни структури

На архетипния цвете на покритосеменния покрив може да липсват чашелистчета и венчелистчета, тъй като изглежда, че за някои примитивни магнолииди липсват чашелистчета и венчелистчета (околоцветник) или съцветия. В Евпоматия (Magnoliales), например, младата цветна пъпка е покрита с флорално листче (прицветник), което отпада в момента на цъфтежа, излагайки голо цвете (с тичинки и килими). Въпреки че изглежда, че цветето има венчелистчета, всъщност е фалшив, или псевдо-, околоцветник, защото лежи между тичинките и килимите, а не заобикаля тези репродуктивни структури. Смята се, че псевдопериантът е еволюирал от стерилни тичинки (стаминоди). Той отделя миризми, които привличат опрашители на бръмбари и частично се изяжда от тях. Някои примитивни магнолии имат тъп околоцветник, докато други, като магнолия, имат ефектно подобно на венчелистче. В дървесните магнолии обаче никога няма ясно разграничаване на типични чашелистчета и венчелистчета.

Ранните изкопаеми цветя и огромното мнозинство от магнолии са бисексуални, въпреки че вкаменелостите показват, че ранните цветя могат да се върнат към унисексуалност. Това се е случило в някои примитивни семейства. Например, за разлика от други Winteraceae, повечето видове Tasmannia имат еднополови цветя. Цветята показват бисексуалния си произход чрез наличието на стерилни килими в центъра на мъжките цветя. При магнолиидите, както в ранните изкопаеми цветя, броят и разположението на флоралните части варира. В други подкласове тези характеристики са по-фиксирани.

Откриването на Degeneria (Degeneriaceae) във Фиджи през 1942 г. от американските ботаници Irving W. Bailey, Albert C. Smith и други поднови интереса на изследователите да открият най-примитивната двудолна растителна група. Дегенерия е пример за ванулов ангиосперм с примитивни тичинки и килими. Тя има листовидни тризърнести тичинки и килими, а не очевидните нишки и прашници на по-модерни групи. Двойка прашец, вграден между средната и всяка странична вена, тече по-голямата част от дължината си. В листата, наподобяващи листа, редица овули са вградени от двете страни на срединния венец, а карпелът е сгънат по протежение на централната ос, като шевовете са обърнати към центъра на цветето (обикновен шаран). Този примитивен карпел е намерен в изкопаеми на Креда и в някои от Winteraceae (Canellales). Конвенционалните килими - със стигма, стил и яйчник - се развиха в редица семейства магнолии, включително Magnoliaceae. По подобен начин има членове в магнолиите, които проявяват листни тичинки и етапи в еволюцията на тичинките от листно три венозно състояние до конвенционалните едножилни тичинки с прашник и нишки. Броят на килимите на цвете варира значително в подкласа. Килимите не са слети в почти всички магнолии, канелали и лаурали, но в някои пиперали те са слети.

Структурата на цветния прашец е разнообразна в рамките на магнолиидите Прашецът с три удължени отвори, на еднакво разстояние една от друга (триколпатен прашец) и сродните им форми са доминиращи в по-напредналите подкласове на покритооспермата, но почти липсват както в едносемействата, така и във всички, освен няколко магнолииди. Най-честите видове прашец, открити в магнолииди и в най-ранните изкопаеми цветни прашеци на покритокрилата, са моносулкатни (в които зърната имат единична удължена бленда), непертурат (без отвори), полифорат (с много кръгли отвори) и биапертуратен прашец. Тези типове не са коренно различни, тъй като Trimenia (Laurales) има прашец, който е неапертурат, полифорат или дисулкулира (тип биапертурат). Такива форми биха се развили от една в друга многократно.

Има все повече доказателства, че ранните цветя са били опрашвани от насекоми и че това е едно от ранните събития, които са предизвикали еволюцията на цъфтящите растения. Някои групи насекоми са били добре установени преди еволюирането на покритосеменните растения, особено бръмбари (Coleoptera) и мухи (Diptera). Хименоптерите (оси и пчели) се появяват през триасния период (преди около 251,9 милиона до 201,3 милиона години), въпреки че изглежда, че те и Lepidoptera (пеперуди и молци) влязоха в известност едва в края на периода на Кредата (145 милиона до Преди 66 милиона години). Опрашването от бръмбари се среща в много примитивни магнолии, включително Магнолия, Евпоматия, Каликантус и вероятно Дегенерия. Опрашването при различни членове на Winteraceae се извършва от бръмбари, примитивни молци, мухи, трипси и дори гъсеници. Растения, силно приспособени за опрашване на вятъра, като треви (Poaceae), се появяват чак по-късно в еволюцията на покритосеменните растения.