Адаптивни механизми на зрение
Човешката визуална система успява да предостави използваем сигнал в широк диапазон на интензитета на светлината. Някои очи обаче са по-добре оптимизирани за справяне със светли или тъмни условия. Например, суперпозиционните очи на нощни молци могат да бъдат колкото хиляда пъти по-чувствителни от назначените очи на дневните пеперуди. В гръбначните очи има четири вида механизми, които работят, за да позволят зрението в широк диапазон на интензитета на светлината. Те включват механизми, специфични за ириса, разделяне на диапазона на интензитет между пръчки и конуси, корекции в процеса на предаване на сигнала във фоторецепторите и вариации в наличието на активни фотопигментни молекули.
Зрение и интензитет на светлината
Най-очевидният механизъм, участващ в регулирането на светлината, е ирисът. При хората ирисът се отваря в тъмно до максимален диаметър от 8 мм (0,31 инча) и се затваря до минимум 2 мм (0,08 инча). Яркостта на изображението в ретината се променя с коефициент 16. При други животни ефектът на зеницата може да бъде много по-голям; например, в някои гекони прорезата на зеницата може да се затвори от кръг с диаметър от няколко милиметра до четири щифта с диаметър 0,1 mm (0,004 инча) или по-малък. Коефициентът на яркост на ретината е поне хиляда пъти. Причината за този голям диапазон вероятно е, че нощното око на гекона се нуждае от силна защита от ярка дневна светлина.
При хората пръчките са засегнати от най-тъмната част от работния обхват на окото и нямат цветно зрение. Шишарките започват да поемат приблизително на нивото на ярка лунна светлина и при всяка интензивност на дневната светлина конусите сами осигуряват визуалния сигнал. Прътовете реагират на единични фотони светлина с големи електрически сигнали, което означава, че електрическите реакции се насищат с ниска скорост на улавяне на фотон от молекулите на родопсина. Прътовете работят в обхвата от прага на зрение, когато получават около един фотон на всеки 85 минути, до зори и здрач, когато получават около 100 фотона в секунда. За по-голямата част от обхвата си прътите сигнализират заснемане на единични фотони. Шишарките са много по-малко чувствителни от пръчките; те все още реагират на единични фотони, но размерите на получените електрически сигнали са много по-малки. Това дава на шишарките много по-голям работен обхват, от минимум около три фотона в секунда до повече от милион в секунда, което е достатъчно, за да се справят с най-ярките условия, с които хората се сблъскват.
Ако шишарките са представени с кратки светкавици, а не с постоянни промени в осветеността, работният им диапазон от праг до насищане е малък - намалява се до коефициент около 100. По-дългото осветяване обаче предизвиква два вида промени, които разширяват този диапазон. Каскадата на биохимичния преобразувател, която води до електрическия сигнал, има възможност да регулира собственото си усилване, като по този начин намалява размера на електрическия сигнал при високи скорости на улавяне на фотоните. Основният механизъм зависи от факта, че калциевите йони, които влизат във фоторецептора заедно с натриеви йони, имат инхибиторен ефект върху синтеза на cGMP, молекулата, която поддържа натриевите канали отворени (виж по-горе Структура и функция на фоторецепторите: Невронно предаване), Ефектът на светлината е да намали нивата на cGMP и по този начин да затвори мембранните канали до натрий и калций. Ако светлината е постоянна, нивата на калций във фоторецептора падат, калциевата „спирачка“ при производството на cGMP отслабва и нивата на cGMP се увеличават до известна степен. Повишеното производство на cGMP отваря отново мембранните канали. По този начин има контур за обратна връзка, който има тенденция да се противопоставя на директния ефект на светлината, като гарантира, че не се получава насищане (пълно затваряне на всички мембранни канали). Това от своя страна разширява горния край на работния обхват на фоторецептора.
Бавната скорост на оборота на функционалните зрителни пигментни молекули също помага да се разшири способността на окото да реагира на високи нива на светлина. При гръбначните животни изцяло транс-ретината, произведена, когато фотон изомеризира 11-цис ретината на молекула родопсин, се отстранява от пръта или конуса. Той преминава към съседния пигментен епител, където се регенерира обратно в активната 11-цис форма и се връща обратно към фоторецептора. Средно този процес отнема две минути. Колкото по-високо е нивото на светлината, толкова по-голям е броят на молекулите на ретината в неактивно състояние на всички транс. Следователно, има по-малко молекули родопсин, които могат да реагират на светлина. В горния край на разпределението на интензитета, фотоприемането става самоограничаващо се, като конусите никога не улавят повече от около един милион фотона в секунда.
